Каково строение клеточной оболочки бактерий?

Часть 2. Наружная мембрана – это структурный коспонент клеточной оболочки бактерий, обладающих грамотрицательным морфотипом. Наряду с цитоплаз-матической мембраной наружная мембрана принадлежит к числу унитарных мембран , но в отличии от нее ассиметрична (т. е состоит из липополисаха-ридов сверху и фосфолипидов снизу), и имеет особый молекулярный состав. Внутренний полумембранный листок наружного мембранного построения из фосфолипидов и белков, а внешний, как правило, сформирован липополи-сахаридами ( структурные компоненты внешнего листка наружной мембраны бактерий, обладающих грамотрицательным морфотипом. Построен из трех звеньев: липида А, ответственного за фиксацию липополисахарида в наружной мембране и токсигенность – способность микроорганизмов продуцировать эндотоксины и экзотоксины, оказывающие вегетативное воздействие на организм; олигосахаридного ядра, несущего отрицательные заряды, способствующие интеграции липополисахарида с другими компонентами наружной мембраны; специфической полисахаридной наружной цепи. О-Антигена, определяющего специфичность иммунного ответа макроорганизма на инфекцию определенным штаммом возбудителя болезни). Исключение составляют цианобактерии и нейсерии, у которых наружный полумембранный листок оразован одновременно из липополи-сахаридов и фосфолипидов. В наружной мембране имеются постоянно раскрытые гидрофильные поры, что не дает возможности поддерживать на ней разность электрохимических потенциалов катионов Н и Na и запасать энергию в форме Pmf и Smf соответственно. Наружная мембрана не при-нимает участия в конструктивном метаболизме, но участвует в таргетинге

( доставка белков при участии шапернов в определенные области клетки, и перенос белков через цитоплазматическую мемрану.)

Шапероны – гетерогенное суперсемейство белков, различающихся по первичной последовательности и третичной структуре) и секреции белков, липидов и полисахаридов. В ее состав включены пермеазы ( белковые пере-носчики, осуществляющие транспорт субстратов по градиенту концентрации или против него) и гидролазы ( класс ферментов, катализирующих реакции расщепления внутримолекулярных связей органических молекул и их синтез с участием воды).

На поверхности наружной мембраны имеются интегральные белки – порины. Они формируют в мембране гидрофильные поры, через которые осуществляются экспорт и импорт ионов и молекул. Порины пронизывают наружную мембрану насквозь, имеют молекулярную массу от 30 до 50 кДа и не содержат протяженных гидрофобных доменов. Канал порина выстлан полярными остатками, образующими систему водородных связей. Порины подразделяют на порины «общего назначения», специализированные порины и высокоаффинные порины.

В состав наружной мембраны входит также липопротеины Брауна, который имеет молекулярную массу 7,2 кДа, состоит из 58 аминокислотных остатков и имеет липидный домен на N- концевом участке. Липопротеин Брауна ковалентно связывает наружную мембрану с муреином и поддерживает структуру наружной мембраны, благодаря чему клетки сохраняют форму и целостность. Связь осуществляется через ?-аминогруппу остатка лизина и свободную карбоксильную группу каждого 10-12 остатка мезо – диаминопимелиновой кислоты в составе муреина.

Наружная мембрана отвечает за ряд важных клеточных функций: формирует периплазматическое пространство (зона между цитоплазмати-ческой и наружной мембраной – мультифункциональная и динамичная транзитная зона. В нем находятся периплазма и регидный слой, обычно представленный муреином. Очень редко у бактерий встречается плазматический регидный слой, состоящий из белковых или гликопротеиновых субъединиц) наряду с цитоплазматической мембраной; вместе с клеточной стенкой выступает в роли регидного слоя; участвует в транспорте питатель-ных веществ в клетку; экспорте метаболитов, секреция белков, экскреции токсинов и антибиотиков; обеспечивает неспецифическую адгезию, взаимо-действуя с антителами и рецепторами клеток прокариот, эукариот и бактериофагов; не пропускает в периплазматическое пространство крупные гидрофильные и гидрофобные молекулы и т. д.

Бактерии, принадлежащие к грамположительному морфотипу, имеют в составе клеточной оболочки многослоевый муреиновый саккулус, пронизан-ный липотейхоевыми и тейхоевыми кислотами и плотно прилегоющий к цитоплазматической мембране, цитоплазматическую мембрану и иногда

S-слой. Наружная мембрана не содержит липопротеин Брауна. Слоя муреина связаны между собой диаминокислотами.

У бактерий с грамотрицательным и с грамположительным морфотипом может быть дополнительный S-слой – регидный слой, покрывающий всю поверхность клетки. Состоит из регулярно организованных отдельных бел-ковых или гликопротеиновых субъединиц, образующих упорядоченную кристаллическую решетку с порами. Он выполняет следующие функции:

• поддерживает форму клетки;
• определяет доступ к клетке экзогенных молекул и катионов;
• защищает клетку от бактериофагов;
• выполняет роль рецептора для бактериофагов.

Клеточная стенка прокариот выполняет разнообразные функции: механически защищает клетку от воздействий окружающей среды, обеспе-чивает поддержание ее внешней формы, дает возможность клетке существо-вать в гипотонических растворах. В первую очередь в этом «заслуга» пептидогликана.

Структурная дифференцировка клеточной стенки у грамотрицательных эубактерий, приведшая к формированию дополнительного слоя в виде наружной мембраны, значительно расширила круг функций клеточной стенки. Это связано с проблемами проницаемости и транспорта веществ в клетку. Наружная мембрана имеет (не) специфические каналы ( поры) для пассивного транспорта веществ и ионов, необходимых клетке, тоесть осу-ществляет функции молекулярного «сита». Наружная мембрана также препятствует проникновению в клетку токсических веществ, что находит отражение в большей устойчивости грамотрицательных эубактерий

(сравнительно с грамположительными) к действию некоторых ядов, химических веществ, ферментов и антибиотиков.

Появление у грамотрицательных эубактерий дополнительной мембраны в составе клеточной стенки фактически привело к созданию обособленной полости (периплазматического пространства), ограниченной от цитоплазмы и внешней среды специфическими мембранами и несущей важную функ-циональную нагрузку.

P.S. Данный материал написан на основании конспектов по микробиологии, написанных мною за время обучения в ВУЗе.