Что такое транспозоны и какая у них роль в нашей жизни?

Роль транспозонов

Биологическая роль транспозонов определяется прежде всего их способностью индуцировать геномные перестройки и мутации, а также переносить гены.

Геномные перестройки. Два одинаковых транспозона, присутствующие в клеточной ДНК, могут вызвать внутрихромо-с о м н ы е перестройки. В зависимости от их направления относительно друг друга возможно образование делеций или инверсий участков ДНК, заключенных между ними. При этом один из концов этих перестроек фиксируется в любом концевом повторе, что свидетельствует об участии в этом процессе транспозазы. Как правило, сами элементы при этом сохраняются, и только у составных транспозонов, концевые повторы которых представлены IS-эле-ментами, делеций и инверсии могут происходить и в центральной части. Протяженные инверсии выявлены, например, в ДНК клеток Е. coli и S. typhimurium.

Велика роль IS-элементов ивмежхромосомных взаимодействиях. Например, гомологическая рекомбинация между одноименными элементами, находящимися в F-плазмиде и бактериальной хромосоме, приводит к образованию Hfr-клеток и F-плазмид (см. гл. 3). Hfr-клетки и F'-плазмиды могут образовываться и за счет транспозиционного механизма. Участки ДНК, заключенные между транспозонами, могут вести себя как самостоятельный транспозон. Перемещаясь внутри или между хромосомами, они в зависимости от механизма транспозиции вызывают транслокации или дупликации генов.

Мутации. Мутации, вызываемые интеграцией элементов, сильно полярны и ревертируют чрезвычайно редко, так как чаще всего копия транспозируемого элемента остается в исходном сайте. Интересно отметить, что интеграция транспозонов может привести и к противоположному эффекту — к экспрессии соседнего, "молчащего", гена. Это свойство впервые было обнаружено у 182-элемента, интегрированного в начало gaZ-оперона. В одном положении он инак-тивирует данный оперон, а в инвертированном может заменить дефектный промотор и способствовать экспрессии генов gal. Следовательно, многие транспозоны являются носителями "блуждающих" промоторов и в таком качестве, вероятно, неоднократно выступали при формировании оперонов в процессе эволюции (Kleckner, 1989). Исключение транспозона из хромосомы редко происходит с восстановлением прежней последовательности нуклеотидов. Если этот процесс сопровождается потерей или приобретением нуклеотидов без нарушения рамки считывания гена, то это ведет к появлению новой изо-формы белка, что может иметь селективные преимущества.

Перенос генов. Наиболее ярким проявлением природной функции бактериальных транспозонов является перенос ими генов, тем более что переносятся, главным образом, гены, определяющие устойчивость клеток к различным антиметаболитам. Правда, этот перенос, если не считать конъюгативных транспозонов, осуществляется только внутри клетки. Но именно благодаря ему данные гены включаются в плазмиды и вместе с ними распространяются в популяциях клеток разных видов, изменяя их способность к выживанию в неблагоприятных условиях. Конъюгативные транспозоны выполняют эту функцию самостоятельно. Например, первый найденный у энте-робактерий конъюгативный транспозон CTnscr 94 переносит локус ser, который придает клеткам способность использовать сахарозу как единственный источник углерода (Hochhut et al., 1997).

Транспозоны могут интегрироваться друг в друга, образуя ре-комбинантные мобильные элементы (комбинации Тп и IS) с разными наборами генов-маркеров. Что же касается способов приобретения самими транспозонами таких генов в процессе эволюции, то они были, по-видимому, многообразными. Один из них стал понятным после открытия и изучения интегронов.

http://readitall.ru/science/0026.html

Транспозон (transposon, transposable genetic element)

Транспозон (transposon, transposable genetic element): общий термин, относящийся к любому элементу генома , который может вырезаться, встраиваться и перемещаться в геноме.

Транспозоны и IS-элементы входят, как правило, в состав хромосом, но способны переходить из хромосомы в плазмиду, поэтому также могут быть отнесены к нехромосомным генетическим элементам.

Мигрирующие элементы могут встраиваться в разные участки бактериальной хромосомы или мигрировать с бактериальной хромосомы на плазмиду; их репликация осуществляется под контролем тех же механизмов, что и у соответствующей хромосомы или плазмиды . Частота переносов (транспозиции) мигрирующих элементов колеблется от 10-4 до 10-7 .

IS-элементы содержат информацию, необходимую только для их переноса внутри клетки, никаких выявляемых признаков в них не закодировано. Транспозоны устроены более сложно: в них включены некоторые гены, не имеющие отношения к процессу транспозиции. Известны транспозоны, содержащие гены устойчивости к антибиотикам, ионам тяжелых металлов и другим ингибиторам.

Для переноса мигрирующих элементов между клетками нужен переносчик, которым могут быть определенные плазмиды или фаги . Встраивание мигрирующих элементов в бактериальную хромосому оказывает мутагенное действие, так как при этом происходит включение фрагмента ДНК, приводящее к изменению порядка расположения нуклеотидов в триплете и, как следствие этого, нарушению процесса транскрипции .

Транспозоны - это мобильные элементы, обычно имеющие длину около 2500-7000 н. п., представленные в геноме в основном семействами диспергированных повторов. От ИЭ они отличаются тем, что переносят так называемые "экзогенные гены", то есть, гены, кодирующие некоторые функции, не имеющие отношения к транспозиции. (Следует отметить, что термин "транспозон" в литературе иногда используется для обозначения любых транспозиционных элементов, включая ИЭ, ретротранспозоны и т. д.) Бактериальные транспозоны обозначаются буквами Tn, за которыми следует номер типа. Некоторые из них являются комплексными (или композиционными) транспозонами (complex or composite transposons), и называются так потому, что два отдельных ИЭ, каждый из которых способен к независимой транспозиции, фланкируют один или более "экзогенных гена". (Рис. 8.2б) Интересно то, что в композиционных транспозонах транспозиции может подвергаться не только весь комплекс в целом, но и один или оба фланговых ИЭ в отдельности. Поскольку транспозиционная активность кодируется в ИЭ, комплексные транспозоны обычно не содержат независимого гена транспозазы.

Другие бактериальные транспозоны, так же как и многие эукариотические, фланкированы только короткими повторенными последовательностями различной ориентации и не содержат инсерционных элементов. Однако, не все транспозоны имеют симметричную структуру. У некоторых из них могут быть асимметричные концы, в которых отсутствуют либо прямые, либо инвертированные терминальные повторы (например, транспозон Tn554 из Staphilococcus aureus). Кодирующие участки некоторых транспозонов эукариот разделены интронами (например, P-элемент Drosophila).

Некоторые бактериофаги фактически являются транспозонами или транспозиционными бактериофагами (transposing bacteriophages). Например, бактериофаг Mu является очень большим транспозоном (*38000 н. п.), который кодирует не только ферменты, ответственные за транспозицию, но также и большое число структурных белков, необходимых для упаковки его ДНК.

Транспозоны различных типов довольно широко распространены в геномах животных, растений и грибов.